RACINE (botanique)

RACINE (botanique)

La racine est, avec la tige et la feuille, l’une des composantes anatomiques fondamentales des végétaux supérieurs: Ptéridophytes et Spermaphytes. Pourtant, des espèces, des genres, des familles et même des ordres sont toujours arhizes. C’est le cas des Salviniacées (Filicinées d’eau douce) ou des Psilotales parmi les Ptéridophytes. De même, chez les Spermaphytes, des plantes aquatiques (Cératophyllacées, Lentibulariacées), des espèces épiphytes et des espèces saprophytes sont dépourvues de racines.

Différentes parties du système racinaire

La racine se présente ordinairement comme la prolongation souterraine de la partie basale de la tige.

Dès la germination, on peut observer dans le prolongement de la tige, une racine principale. Elle est dite séminale, car elle résulte de la croissance de la radicule de l’embryon contenu dans la graine. De cette racine formant pivot se détachent des racines secondaires de premier ordre, etc. Aux ramifications les plus fines on donne le nom de radicelles.

Sur la racine principale et ses ramifications on peut reconnaître à partir de l’extrémité distale (fig. 1):

– la coiffe, sorte de capuchon recouvrant le point végétatif de la racine, mais dont la présence n’est pas obligatoire; ainsi le marronnier (Hippocastanacées), la châtaigne d’eau (Œnothéracées) en sont dépourvus;

– la zone subterminale lisse, siège de la croissance en longueur;

– la zone pilifère, garnie de poils absorbants, qui caractérise tous les végétaux dont les racines plongent dans la terre. Ces poils racinaires manquent chez de nombreuses plantes aquatiques (lentille d’eau/Lentibulariacées), mais on ne peut pas dire que le milieu aquatique entraîne leur disparition, puisque des Graminées cultivées sur l’eau forment de longs poils. Les racines aériennes et chlorophylliennes d’Orchidées épiphytes de la forêt tropicale en sont dépourvues, mais présentent à leur place un manchon de cellules mortes, ou voile, permettant l’absorption de l’humidité atmosphérique. Quand ils existent, du fait de leur nombre considérable (très fréquemment 300/400 par mm²), ces poils ont une grande importance physiologique, puisque la pénétration de la solution du sol se fait au niveau de l’énorme surface d’absorption qu’ils développent.

– la zone des ramifications au niveau de laquelle apparaissent des racines secondaires ayant les mêmes caractéristiques que la racine principale; les ramifications de premier ordre font avec celle-ci un angle sensiblement constant pour une espèce donnée.

Le système racinaire d’une plante s’enrichit souvent de racines adventives qui peuvent remplacer tout ou partie des racines formées antérieurement à elles. Il se présente alors comme un faisceau de racines, il s’agit de racines fasciculées. C’est le cas pour la quasi-totalité des Monocotylédones dont les racines séminales apparues lors de la germination ne sont pas persistantes et sont remplacées par des racines adventives. De même, les racines des Ptéridophytes sont toujours adventives, la première racine formée par l’embryon mourant rapidement.

D’une manière générale, la surface développée par le système racinaire (sans les poils absorbants) est toujours supérieure à celle de l’ensemble tiges-feuilles (de l’ordre de 10 à 35 p. 100).

Croissance et ramification

La racine principale présente habituellement un géotropisme positif avec circumnutation de son extrémité.

À propos de la croissance en longueur des racines on peut, comme chez les tiges, distinguer deux phases successives: multiplication des cellules du point végétatif, puis élongation cellulaire dans la zone subterminale.

Au fur et à mesure que les cellules méristématiques se multiplient suivant l’axe de la racine ^{[cf. MÉRISTÈMES]}, les cellules les plus éloignées de l’apex s’allongent rapidement, puis se différencient en tissus caractéristiques de la structure primaire. De ce fait, le point végétatif est maintenu identique à lui-même, ce qui permet, comme chez les tiges, une croissance théoriquement indéfinie. L’élongation cellulaire se manifeste uniquement dans le premier centimètre à partir de la coiffe, au niveau de la zone subterminale, alors que chez les tiges la croissance intercalaire se poursuit assez loin de l’apex.

Il convient de signaler que le point végétatif des racines entretient seulement la croissance en longueur, il ne construit pas de nouveaux organes comme c’est le cas pour les apex des tiges qui périodiquement contribuent à l’initiation foliaire.

Les formations secondaires observées dans les racines des Gymnospermes et de la plupart des Angiospermes dicotylédones sont responsables de l’accroissement en épaisseur; elles se disposent comme dans la tige, ce qui a pour effet d’uniformiser la structure des organes adultes ^{[cf. MÉRISTÈMES]}.

La ramification est, comme celle de la tige, soit dichotomique chez les Ptéridophytes, soit latérale chez les Spermaphytes. Alors que le méristème terminal de la racine principale provient de l’extension de celui de la radicule de la plantule contenue dans la graine, les méristèmes qui sont à l’origine des racines secondaires sont néoformés dans les tissus profonds. Ainsi, l’origine endogène des racines secondaires et des racines adventives s’oppose à l’origine exogène des rameaux de la tige principale (fig. 2).

Diversité morphologique

Outre les racines pivotantes et les racines fasciculées, le système racinaire des Spermaphytes, qu’il soit adventif ou non, est assez varié, en particulier chez les Angiospermes.

Racines servant d’appareil mécanique

Les racines-contreforts de divers arbres des régions équatoriales (Bombacacées) rubannées-verticales, en remontant contre la base du tronc jouent un rôle de consolidation.

Les racines-échasses et les racines-piliers , contrairement au cas précédent, sont des racines adventives, jouant un rôle de support en étayant le tronc (racines-échasses des Pandanus /Pandanacées, des Rhizophoracées de la mangrove), ou en assurant le maintien des branches latérales (racines-piliers de certains Ficus /Moracées)

Les racines-lianes , ou racines étrangleuses, sont typiques d’espèces arborescentes épiphytes comme certains Ficus (Banyans): leurs graines germent sur les feuilles de divers arbres et les racines aériennes formées constituent un réseau de plus en plus dense autour du tronc du support qui finira par disparaître. En outre des racines-piliers consolident l’ensemble. De tels échafaudages constituent donc de faux arbres, sans tronc véritable, bâtis autour d’un suport qui finit par mourir.

Des racines de petite taille (principalement des racines adventives) permettent aux plantes de s’accrocher à un support. Il s’agit des crampons du Lierre (Araliacées), des épines du Maracanga (Euphorbiacées), des vrilles des Struthanthus (Loranthacées), des racines ventouses du Vanillier (Orchidacées).

Les racines tractrices de certains bulbes et tubercules maintiennent, en se contractant, la plante à un niveau favorable à son développement (bulbes de Crocus ou de Glaïeul/Iridacées).

Racines tubéreuses

Tout ou partie de la racine principale (Carotte/Ombellifères), des racines secondaires ou des racines adventives (Ficaire/Renonculacées, Dahlia/Composées) peut être hypertrophié. Ce phénomène est en rapport avec l’accumulation des réserves dans différents tissus: l’écorce (Ficaire), le phloème (Carotte), le xylème (Radis/Crucifères), etc.

Les tubercules sont souvent mixtes car non seulement formés de la racine, mais aussi par l’hypocotyle chez la Betterave à sucre et la base de la tige chez le Céleri-rave (Ombellifères), par exemple.

Pneumatophores

Sur de longues racines spongieuses faiblement enterrées, qui sont produites par des arbres de marais et subissent des conditions asphyxiques, apparaissent des pneumatophores sortant de la vase grâce à un géotropisme négatif et assurent les échanges gazeux. On les rencontre chez les arbres de la mangrove (divers Palétuviers), mais aussi chez des arbres de marécages d’eau douce (Cyprès-chauve/Taxodiacées).

Racines-suçoirs

Chez des espèces parasites comme le Gui (Loranthacées), les racines-suçoirs établissent des rapports étroits entre le parasite et l’hôte ^{[cf. SANTALALES]}. On observe tous les degrés de transformation de tout ou partie du système racinaire en plusieurs suçoirs, ou même en un suçoir unique.

Associations des racines avec des Thallophytes

Les racines abritent souvent des organismes étrangers qui modifient leur physiologie. Les racines des Légumineuses possèdent des nodosités dont les cellules sont envahies par des bactéries (Rhizobium ) fixatrices de l’azote atmosphérique ^{[cf. AZOTE]} conférant ainsi à ces plantes un rôle améliorant quand elles sont utilisées comme engrais vert (enfouissement dans le sol au moment des labours). De nombreuses racines de Ptéridophytes et de Spermaphytes forment des associations plus ou moins étroites avec le mycélium des Champignons, l’ensemble constituant des mycorhizes . Les racines coralloïdes des Cycadales abritent dans certaines de leurs cellules corticales l’Anabaena cycadeae – Cyanophycée ^{[cf. SYMBIOSE]}.

Structure

Dans la structure primaire d’une racine on reconnaît une assise pilifère, ou quand celle-ci disparaît une assise subéroïde, limitant une écorce mieux délimitée que dans la tige du fait que l’assise la plus interne ou endoderme est habituellement nettement différenciée. Le cylindre central, ou stèle, entouré à la périphérie par le péricycle, renferme les tissus conducteurs. Contrairement à ce qui a été signalé à propos de la tige, les faisceaux de phloème et de xylème, dont le nombre varie selon les espèces, sont séparés et en alternance, disposés sur un seul cercle, le xylème étant centripète (pôle ligneux à la périphérie).

Si chez les Spermaphytes, les racines apparaissent généralement d’emblée avec leur structure classique, des observations concernant les Ptéridophytes actuels et fossiles montrent qu’il n’y a, dans ce groupe, aucune démarcation anatomique entre la racine et la tige ^{[cf. VÉGÉTAL]}.

Enfin, la structure secondaire, mise en place grâce à l’activité de méristèmes secondaires, estompe les différences existant entre tige et racine ^{[cf. CORMOPHYTES]}.

Au total, on peut dire que la racine est toujours caractérisée par l’absence de feuilles, son origine endogène, la zone d’allongement courte et subterminale.

De même que la feuille, la racine s’est individualisée à partir de la tige dont elle a gardé la symétrie axiale, en acquérant progressivement son indépendance structurale et morphologique. Les feuilles et les racines répondent plus à une distinction d’ordre physiologique que morphologique, ce qui justifie la qualification d’organe qui leur est habituellement attribuée.

Encyclopédie Universelle. 2012.